Клеточная мембрана (плазматическая мембрана) представляет собой тонкую полупроницаемую оболочку, которая окружает клетки.

Функция и роль клеточной мембраны

Ее функция заключается в том, чтобы защитить целостность внутренней части , впуская некоторые необходимые вещества в клетку, и не позволяя проникать другим.

Он также служит основой привязанности к у одних организмов и к у других. Таким образом, плазматическая мембрана также обеспечивает форму клетки. Еще одна функция мембраны заключается в регулировании роста клеток через баланс и .

При эндоцитозе липиды и белки удаляются из клеточной мембраны по мере усвоения веществ. При экзоцитозе везикулы, содержащие липиды и белки, сливаются с клеточной мембраной, увеличивая размер клеток. , и грибковые клетки имеют плазматические мембраны. Внутренние , например, также заключены в защитные мембраны.

Структура клеточной мембраны

Плазматическая мембрана в основном состоит из смеси белков и липидов. В зависимости от расположения и роли мембраны в организме, липиды могут составлять от 20 до 80 процентов мембраны, а остальная часть приходится на белки. В то время как липиды помогают придать мембране гибкость, белки контролируют и поддерживают химический состав клетки, а также помогают в переносе молекул сквозь мембрану.

Липиды мембран

Фосфолипиды являются основным компонентом плазматических мембран. Они образуют липидный бислой, в котором гидрофильные (притянутые к воде) участки "головы" спонтанно организуются, чтобы противостоять водному цитозолю и внеклеточной жидкости, тогда как гидрофобные (отталкиваемые водой) участки "хвоста" обращены от цитозоля и внеклеточной жидкости. Липидный бислой является полупроницаемым, позволяя только некоторым молекулам диффундировать через мембрану.

Холестерин является еще одним липидным компонентом мембран животных клеток. Молекулы холестерина избирательно диспергированы между мембранными фосфолипидами. Это помогает сохранить жесткость клеточных мембран, предотвращая слишком плотное расположение фосфолипидов. Холестерин отсутствует в мембранах растительных клеток.

Гликолипиды расположены с наружной поверхности клеточных мембран и соединяются с ними углеводной цепью. Они помогают клетке распознавать другие клетки организма.

Белки мембран

Клеточная мембрана содержит два типа ассоциированных белков. Белки периферической мембраны являются внешними и связаны с ней путем взаимодействия с другими белками. Интегральные мембранные белки вводятся в мембрану, и большинство проходит сквозь нее. Части этих трансмембранных белков расположены по обе ее стороны.

Белки плазматической мембраны имеют ряд различных функций. Структурные белки обеспечивают поддержку и форму клеток. Белки рецептора мембраны помогают клеткам контактировать со своей внешней средой с помощью гормонов, нейротрансмиттеров и других сигнальных молекул. Транспортные белки, такие как глобулярные белки, переносят молекулы через клеточные мембраны посредством облегченной диффузии. Гликопротеины имеют прикрепленную к ним углеводную цепь. Они встроены в клеточную мембрану, помогая в обмене и переносе молекул.

Универсальная биологическая мембрана образована двойным слоем молекул фосфолипидов общей толщиной 6 мкм. При этом гидрофобные хвосты молекул фосфолипидов обращены внутрь, навстречу друг другу, а полярные гидрофильные головки обращены наружу мембраны, навстречу воде. Липиды обеспечивают основные физико-химические свойства мембран, в частности, их текучесть при температуре тела. В этот двойной слой липидов встроены белки.

Их подразделяют на интегральные (пронизывают весь бислой липидов), полуинтегральные (проникают до половины ли­пидного бислоя), или поверностные (располагаются на внутренней или наружной поверхности липидного бислоя).

При этом белковые молекулы располагаются в липидном бислое мозаично и могут «плавать» в «липидном море» наподобие айсбергов, благодаря текучести мембран. По своей функции эти белки могут быть структурными (поддерживать определённую структуру мембраны), рецепторными (образовывать рецепторы биологически активных веществ), транспортными (осуществляют транспорт веществ через мембрану) и ферментными (катализируют определённые химические реакции). Эта наиболее признанная в настоящее время жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны была предложена в 1972 г. Singer и Nikolson.

Мембраны выполняют в клетке разграничительную функцию. Они разделяют клетку на отсеки, компартменты, в которых процессы и химические реакции могут идти независимо друг от друга. Например, агрессивные гидролитические ферменты лизосом, способные расщеплять большинство органических молекул, отделены от остальной цитоплазмы с помощью мемраны. В случае её разрушения происходит самопереваривание и гибель клетки.

Имея общий план строения, разные биологические мембраны клетки различаются по своему химическому составу, организации и свойствам, в зависимости от функций структур, которые они образуют.

Плазматическая мембрана, строение, функции.

Цитолемма – биологическая мембрана, окружающая клетку снаружи. Это самая толстая (10 нм) и сложно организованная мембрана клетки. В её основе лежит универсальная биологическая мембрана, покрытая снаружи гликокаликсом , а изнутри, со стороны цитоплазмы, подмембранным слоем (рис.2-1Б). Гликокаликс (3-4 нм толщины) представлен наружными, углеводными участками сложных белков – гликопротеинов и гликолипидов, входящих в состав мембраны. Эти углеводные цепочки играют роль рецепторов, обеспечивающих распознавание клеткой соседних клеток и межклеточого вещества и взаимодействие с ними. В этот слой также входят поверхностные и полуинтегральные белки, функциональные участки которых находятся в надмембранной зоне (например, иммуноглобулины). В гликокаликсе находятся рецепторы гистосовместимости, рецепторы многих гормонов и нейромедиаторов.

Подмембранный, кортикальный слой образован микротрубочками, микрофибриллами и сократимыми микрофиламентами, которые являются частью цитоскелета клетки. Подмембранный слой обеспечивает поддержание формы клетки, создание её упругости, обеспечивает изменения клеточной поверхности. За счёт этого клетка участвует в эндо- и экзоцитозе, секреции, движении.

Цитолемма выполняет множество функций :

1) разграничительная (цитолемма отделяет, отграничивает клетку от окружающей среды и обеспечивает её связь с внешней средой);

2) распознавание данной клеткой других клеток и прикрепление к ним;

3) распознавание клеткой межклеточного вещества и прикрепление к его элементам (волокнам, базальной мембране);

4) транспорт веществ и частиц в цитоплазму и из неё;

5) взаимодействие с сигнальными молекулами (гормонами, медиаторами, цитокинами) благодаря наличию на её поверхности специфических рецепторов к ним;

  1. обеспечивает движение клетки (образование псевдоподий) благодаря связи цитолеммы с сократимыми элементами цитоскелета.

В цитолемме расположены многочисленные рецепторы , через которые биологически активные вещества (лиганды, сигнальные молекулы, первые посредники : гормоны, медиаторы, факторы роста) действуют на клетку. Рецепторы представляют собой генетически детерминированные макромолекулярные сенсоры (белки, глико- и липопротеины) встроенные в цитолемму или расположенные внутри клетки и специализированные на восприятии специфических сигналов химической или физической природы. Биологически актив­ные вещества при взаимодействии с рецептором вызывают каскад биохимических изменений в клетке, трансформируясь при этом в конкретный физиологический ответ (изменение функции клетки).

Все рецепторы имеют общий план строения и состоят из трёх частей: 1) надмебранной, осуществляющей взаимодействие с веществом (лигандом); 2) внутримембранной, осуществляющей перенос сигнала и 3) внутриклеточной, погружённой в цитоплазму.

Виды межклеточных контактов.

Цитолемма участвует также в образовании специальных структур – межклеточных соединений, контактов , которые обеспечивают тесное взаимодействие между рядом расположенными клетками. Различают простые и сложные межклеточные соединения. В простых межклеточных соединениях цитолеммы клеток сближаются на расстояние 15-20 нм и молекулы их гликокаликса взаимодействуют друг с другом (рис. 2-3). Иногда выпячивание цитолеммы одной клетки входит в углубление соседней клетки, образуя зубчатые и пальцевидные соединения (соединения «по типу замка»).

Сложные межклеточные соединения бывают нескольких видов: запирающие, сцепляющие и коммуникационные (рис. 2-3). К запирающим соединениям относят плотный контакт или запирающую зону . При этом интегральные белки гликокаликса соседних клеток образуют подобие ячеистой сети по периметру соседних эпителиальных клеток в их апикальных частях. Благодаря этому межклеточные щели запираются, отграничиваются от внешней среды (рис. 2-3).

Рис. 2-3. Различные типы межклеточных соединений.

  1. Простое соединение.
  2. Плотное соединение.
  3. Адгезивный поясок.
  4. Десмосома.
  5. Полудесмосома.
  6. Щелевое (коммуникационное) соединение.
  7. Микроворсинки.

(По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).

К сцепляющим , заякоревающим соединениям относят адгезивный поясок и десмосомы. Адгезивный поясок располагается вокруг апикальных частей клеток однослойного эпителия. В этой зоне интегральные гликопротеиды гликокаликса соседних клеток взаимодействуют между собой, а к ним со стороны цитоплазмы подходят подмембранные белки, включающие пучки актиновых микрофиламентов. Десмосомы (пятна сцепления) – парные структуры размером около 0,5 мкм. В них гликопротеиды цитолеммы соседних клеток тесно взаимодействуют, а со стороны клеток в этих участках в цитолемму вплетаются пучки промежуточных филаментов цитоскелета клеток (рис. 2-3).

К коммуникационным соединениям относят щелевидные соединения (нексусы) и синапсы . Нексусы имеют размер 0,5-3 мкм. В них цитолеммы соседних клеток сближаются до 2-3 нм и имеют многочисленные ионные каналы. Через них ионы могут переходить из одной клетки в другую, передавая возбуждение, например, между клетками миокарда. Синапсы характерны для нервной ткани и встречаются между нервными клетками, а также между нервными и эффекторными клетками (мышечными, железистыми). Они имеют синаптическую щель, куда при прохождении нервного импульса из пресинаптической части синапса выбрасывается нейромедиатор, передающий нервный импульс на другую клетку (подробнее см. в главе «Нервная ткань»).

Наружная клеточная мембрана (плазмалемма, цитолемма, плазматическая мембрана) животных клеток покрыта снаружи (т.е. на стороне, не контактирующей с цитоплазмой) слоем олигосахаридных цепей, ковалентно присоединенных к мембранным белкам (гликопротеины) и в меньшей степени к липидам (гликолипиды). Это углеводное покрытие мембраны называется гликокаликсом. Назначение гликокаликса пока не очень ясно; есть предположение, что эта структура принимает участие в процессах межклеточного узнавания.

У растительных клеток поверх наружной клеточной мембраны располагается плотный целлюлозный слой с порами, через которые осуществляется связь между соседними клетками посредством цитоплазматических мостиков.

У клеток грибов поверх плазмалеммы – плотный слой хитина .

У бактерий – муреина .

Свойства биологических мембран

1. Способность к самосборке после разрушающих воздействий. Это свойство определяется физико-химическими особенностями фосфолипидных молекул, которые в водном растворе собираются вместе так, что гидрофильные концы молекул разворачиваются наружу, а гидрофобные - внутрь. В уже готовые фосфолипидные слои могут встраиваться белки. Способность к самосборке имеет важное значение на клеточном уровне.

2. Полупроницаемость (избирательность в пропускании ионов и молекул). Обеспечивает поддержание постоянства ионного и молекулярного состава в клетке.

3. Текучесть мембран . Мембраны не являются жесткими структурами, они постоянно флюктуируют за счет вращательных и колебательных движений молекул липидов и белков. Это обеспечивает большую скорость протекания ферментативных и других химических процессов в мембранах.

4. Фрагменты мембран не имеют свободных концов , так как замыкаются в пузырьки.

Функции наружной клеточной мембраны (плазмалеммы)

Основными функциями плазмалеммы являются следующие: 1) барьерная, 2) рецепторная, 3) обменная, 4)транспортная.

1. Барьерная функция. Она выражается в том, что плазмалемма ограничи­вает содержимое клетки, отделяя его от внешней среды, а внутриклеточные мембраны раз­деляют цитоплазму на отдельные реакционные отсеки-компартменты .

2. Рецепторная функция. Одной из важнейших функций плазмалеммы является обеспечение коммуникации (связи) клетки с внешней средой посредством присутствующего в мембранах рецепторного аппарата, имеющего белковую или гликопротеиновую природу. Основная функция рецепторных образований плазмалеммы - распознавание внешних сигналов, благодаря которым клетки правильно ориентируются и образуют ткани в процессе дифференцировки. С рецепторной функцией связана деятельность различных регуляторных систем, а также формирование иммунного ответа.

    Обменная функция определяется содержанием в биологических мембранах ферментных белков, являющихся биологическими катализаторами. Их активность меняется в зависимости от рН среды, температуры, давления, от концентрации как субстрата, так и самого фермента. Ферменты определяют интенсивность ключевых реакций метаболизма, а также их направленность.

    Транспортная функция мембран. Мембрана обеспечивает избирательное проникновение в клетку и из клетки в окружающую среду различных химических веществ. Транспорт веществ необходим для поддержания в клетке соответствующего рН, надлежащей ионной концентрации, что обеспечивает эффективность работы клеточных ферментов. Транспорт поставляет питательные вещества, которые служат источником энергии, а также материалом для образования различных клеточных компонентов. От него зависит выведение из клетки токсических отходов, секреция различных полезных веществ и создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности, Изменение скорости переноса веществ может приводить к нарушениям биоэнергетических процессов, водно-солевого обмена, возбудимости и других процессов. Коррекция этих изменений лежит в основе действия многих лекарственных препаратов.

Существует два основных способа поступления веществ в клетку и вывода из клетки во внешнюю среду;

    пассивный транспорт,

    активный транспорт.

Пассивный транспорт идет по градиенту химической или электрохимической концентрации без затрат энергии АТФ. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление пассивного транспорта определяется только разностью концентрации этого вещества по обеим сторонам мембраны (градиент химической концентрации). Если же молекула заряжена, то на ее транспорт влияют как градиент химической концентрации, так и электрический градиент (мембранный потенциал).

Оба градиента вместе составляют электрохимический градиент. Пассивный транспорт веществ может осуществляться двумя способами простой диффузией и облегченной диффузией.

При простой диффузии ионы солей и вода, могут проникать через селективные каналы. Эти каналы образуются за счет некоторых трансмембранных белков, формирующих сквозные транспортные пути, открытые постоянно или только на короткое время. Через селективные каналы проникают различные молекулы, имеющие соответствующие каналам размер и заряд.

Имеется и другой путь простой диффузии - это диффузия веществ через липидный бислой, через который легко проходят жирорастворимые вещества и вода. Липидный бислой непроницаем для заряженных молекул (ионов), и в то же время незаряженные малые молекулы могут свободно диффундировать, при этом, чем меньше молекула, тем быстрее она транспортируется. Довольно большая скорость диффузии воды через липидный бислой как раз и объясняется малой величиной ее молекул и отсутствием заряда.

При облегченной диффузии в транспорте веществ участвуют белки – переносчики, работающие по принципу «пинг-понг». Белок при этом существует в двух конформационных состояниях: в состоянии «понг» участки связывания транспортируемого вещества открыты с наружной стороны бислоя, а в состоянии «пинг» такие же участки открываются с другой стороны. Этот процесс обратимый. С какой же стороны в данный момент времени будет открыт участок свя­зывания вещества, зависит от градиента концентрации, этого вещества.

Таким способом через мембрану проходят сахара и аминокислоты.

При облегченной диффузии скорость транспортировки веществ значительно возрастает в сравнении с простой диффузией.

Кроме белков-переносчиков, в облегченной диффузии принимают участие некоторые антибиотики, например, грамицидин и валиномицин.

Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, их называют ионофорами .

Активный транспорт веществ в клетке. Этот вид транспорта всегда идет с затратой энергии. Источником энергии, необходимой для активного транспорта, является АТФ. Характерной особенностью этого вида транспорта является то, что он осуществляется двумя способами:

    с помощью ферментов, называемых АТФ-азами;

    транспорт в мембранной упаковке (эндоцитоз).

В наружной клеточной мембране присутствуют такие белки-ферменты, как АТФ-азы, функция которых заключается в обеспечении активного транспорта ионов против градиента концентрации. Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, то этот процесс называют ионным насосом.

Известны четыре основные системы транспорта ионов в животной клетке. Три из них обеспечивают перенос через биологические мембраны.Na+ и К + , Са + , Н + , а четвертый - перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрии.

Примером механизма активного транспорта ионов может служить натрий-калиевый насос в животных клетках. Он поддерживает в клетке постоянную концентрацию ионов натрия и калия, которая отличается от кон­центрации этих веществ в окружающей среде: в норме в клетке ионов натрия бывает меньше, чем в окружающей среде, а калия - больше.

Вследствие этого по законам простой диффузии калий стремится уйти из клетки, а натрий диффундирует в клетку. В противовес простой диффузии натрий - калиевый насос постоянно выкачивает из клетки натрий и вводит калий: на три молекулы выбрасываемого наружу натрия приходится две молекулы вводимого в клетку калия.

Обеспечивает этот транспорт ионов натрий-калий зависимая АТФ-аза -фермент локализующийся в мембране таким образом, что пронизывает всю ее толщу, С внутренней стороны мембраны к этому ферменту поступает натрий и АТФ, а с наружной - калий.

Перенос натрия и калия через мембрану совершается в результате конформационных изменений, которые претерпевает натрий-калий зависимая АТФ-аза, активизирующаяся при повышении концентрации натрия внутри клетки или калия в окружающей среде.

Для энергообеспечения этого насоса необходим гидролиз АТФ. Этот процесс обеспечивает все тот же фермент натрий-калий зависимая АТФ-аза. При этом более одной трети АТФ, потребляемой животной клеткой в со­стоянии покоя, расходуется на работу натрий - калиевого насоса.

Нарушение правильной работы натрий - калиевого насоса приводит к различным серьезным заболеваниям.

КПД этого насоса превышает 50%, чего не достигают самые совершенные машины, созданные человеком.

Многие системы активного транспорта приводятся в действие за счет энергии, запасенной в ионных градиентах, а не путем прямого гидролиза АТФ. Все они работают как котранспортные системы (способствующие транспор­ту низкомолекулярных соединений). Например, активный транспорт некото­рых сахаров и аминокислот внутрь животных клеток обусловливается гра­диентом иона натрия, причем чем выше градиент ионов натрия, тем больше скорость всасывания глюкозы. И, наоборот, если концентрация натрия в межклеточном пространстве заметно уменьшается, транспорт глюкозы останавливается. При этом натрий должен присоединиться к натрий - зависимому белку-переносчику глюкозы, который имеет два участка связывания: один для глюкозы, другой для натрия. Ионы натрия, проникающие в клетку, способствуют введению в клетку и белка-переносчика вместе с глюкозой. Ионы на­трия, проникшие в клетку вместе с глюкозой, выкачиваются обратно натрий -калий зависимой АТФ-азой, которая, поддерживая градиент концентрации натрия, косвенным путем контролирует транспорт глюкозы.

Транспорт веществ в мембранной упаковке. Крупные молекулы биополимеров практически не могут проникать через плазмалемму ни одним из вышеописанных механизмов транспорта веществ в клетку. Они захватываются клеткой и поглощаются в мембранной упаковке, что получило название эндоцитоза . Последний формально разделяют на фагоцитоз и пиноцитоз. Захват клеткой твердых частиц - это фагоцитоз , а жидких - пиноцитоз . При эндоцитозе наблюдаются следующие стадии:

    рецепция поглощаемого вещества за счет рецепторов в мембране клеток;

    инвагинация мембраны с образованием пузырька (везикулы);

    отрыв эндоцитозного пузырька от мембраны с затратой энергии – образование фагосомы и восстановление целостности мембраны;

Слияние фагосомы с лизосомой и образование фаголизосомы (пищеварительной вакуоли ) в которой происходит переваривание поглощенных частиц;

    выведение непереваренного в фаголизосоме материала из клетки (экзоцитоз ).

В животном мире эндоцитоз является характерным способом питания многих одноклеточных организмов (например, у амеб), а среди много­ клеточных этот вид переваривания пищевых частиц встречается в энтодермальных клетках у кишечнополостных. Что касается млекопитающих и человека, то у них имеется ретикуло-гистио-эндотелиальная система клеток, обладающих способностью к эндоцитозу. Примером могут служить лейкоциты крови и купферовские клетки печени. Последние выстилают так называемые синусоидные капилляры печени и захватывают взвешенные в крови различные чужеродные частицы. Экзоцитоз - это и способ выведения из клетки многоклеточного организма секретируемого ею субстрата, необходимого для функции других клеток, тканей и органов.

Биологические мембраны – сложные надмолекулярные структуры, окружающие все живые клетки и образующие в них замкнутые, специализированные компартменты – органеллы.

Мембрану, ограничивающую цитоплазму клетки снаружи, называют цитоплазматической или плазматической мембраной. Название внутриклеточных мембран обычно происходит от названия ограничиваемых или образуемых ими субклеточных структур.

Различают :

· ядерную,

· митохондриальную,

· лизосомальную мембраны,

· мембраны комплекса Гольджи,

· эндоплазматический ретикулум и другие.

Мембрана - это тонкая структура толщиной 7 нм.

По своему химическому составу мембрана содержит:

· 25% белков,

· 25% фосфолипидов,

· 13% холестерин,

· 4% липиды,

· 3% углеводы.

В структурном отношении основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов.

Особенностью молекул фосфолипидов является то, что в своем составе они имеют гидрофильную и гидрофобную части. Гидрофильные части содержат полярные группы (фосфатные группы в фосфолипидах и гидроксидные в холестеринах). Гидрофильные части направлены к поверхности. А гидрофобные (жирные хвосты ) направлены к центру мембраны.

Молекула имеет два жирных хвоста, и эти углеводородные цепи могут находится в двух конфигурациях. Вытянутые - транс-конфигурация (цилиндр 0.48 нм). Второй вид - гош-транс-гош конфигурация. В этом случае два жирных хвоста расходятся и площадь увеличивается до 0.58 нм.

Молекулы липидов в нормальных условиях имеют жидкокристаллическую форму. И в этом состоянии они обладают подвижностью. Причем они могут, как передвигаться внутри своего слоя, так и переворачиваться. При понижении температуры происходит переход из жидкого состояния мембраны в желеобразное, и это уменьшает подвижность молекулы.

При движении молекулы липидов образуются микрополоски, которые называются кингами, в которые могут захватываться вещества . Липидный слой в мембране является барьером для водорастворимых веществ, но зато пропускает жирорастворимые вещества .

Замкнутый липидный бислой определяет основные свойства мембран:

1) текучесть – зависит от соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в составе мембранных липидов. Гидрофобные цепочки насыщенных жирных кислот ориентированы параллельно друг другу и образуют жёсткую кристаллическую структуру (рисунок 14.8, а). Ненасыщенные жирные кислоты, имеющие изогнутую углеводородную цепь, нарушают компактность упаковки и придают мембране бóльшую жидкостность (рисунок 14.8, б). Холестерол, встраиваясь между жирными кислотами, уплотняет их и повышает жёсткость мембран.

Рисунок 14.8. Влияние жирнокислотного состава фосфолипидов на текучесть липидного бислоя.

2) латеральная диффузия – свободное перемещение молекул относительно друг друга в плоскости мембран (рисунок 14.9,а).

Рисунок 14.9. Виды перемещений фосфолипидных молекул в липидном бислое.

3) ограниченная способность к поперечной диффузии (переходу молекул из наружного слоя во внутренний и наоборот, см. рисунок 14.9, б), что способствует сохранению асимметрии – структурно-функциональных различий наружного и внутреннего слоёв мембраны.

4) непроницаемость замкнутого бислоя для большинства водорастворимых молекул.

В составе мембраны кроме липидов имеются еще белковые молекулы. В основном это гликопротеины.

Интегральные белки проходят через оба слоя . Другие белки частично погружены либо в наружный, либо во внутренний слой. Они носят название периферических белков .

Данная модель мембраны называется жидко-кристалической моделью . Функционально белковые молекулы выполняют структурную, транспортную, ферментативную функции. Кроме того, они образуют ионные каналы с диаметром от 0.35 до 0.8 нм в диаметре, через которые могут проходить ионы. Каналы имеют свою специализацию. Интегральные белки участвуют в активном транспорте и в облегченной диффузии.

Периферическим белкам на внутренней стороне мембраны характерна ферментативная функция. На внутренней стороне - антигенная (антитела) и рецепторная функции.

Углеродные цепи могут присоединятся к белковым молекулам, и тогда образуются гликопротеинами . Или к липидам, тогда они называются гликолипидами .

Основными функции клеточных мембран будут являться:

1. Барьерная функция (выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.)

2. Перенос веществ .

Рисунок 14.10. Механизмы транспорта молекул через мембрану

Простая диффузия - перенос веществ через мембрану без участия специальных механизмов. Транспорт происходит по градиенту концентрации без затраты энергии. Путём простой диффузии транспортируются малые биомолекулы – Н 2 О, СО 2 , О 2 , мочевина, гидрофобные низкомолекулярные вещества. Скорость простой диффузии пропорциональна градиенту концентрации.

Облегчённая диффузия - перенос веществ через мембрану при помощи белковых каналов или специальных белков-переносчиков. Осуществляется по градиенту концентрации без затраты энергии. Транспортируются моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды, глицерол, некоторые ионы. Характерна кинетика насыщения – при определённой (насыщающей) концентрации переносимого вещества в переносе принимают участие все молекулы переносчика и скорость транспорта достигает предельной величины.

Активный транспорт – также требует участия специальных белков-переносчиков, но перенос происходит против градиента концентрации и поэтому требует затраты энергии. При помощи этого механизма через клеточную мембрану транспортируются ионы Na + , K + , Ca 2+ , Mg 2+ , через митохондриальную – протоны. Для активного транспорта веществ характерна кинетика насыщения.

Наряду с транспортом органических веществ и ионов, осуществляемым переносчиками, в клетке существует совершенно особый механизм, предназначенный для поглощения клеткой и выведения из неё высокомолекулярных соединений при помощи изменения формы биомембраны. Такой механизм называют везикулярным транспортом .

Рисунок 14.12. Типы везикулярного транспорта: 1 - эндоцитоз; 2 - экзоцитоз.

При переносе макромолекул происходит последовательное образование и слияние окружённых мембраной пузырьков (везикул). По направлению транспорта и характеру переносимых веществ различают следующие типы везикулярного транспорта:

Эндоцитоз (рисунок 14.12, 1) - перенос веществ в клетку. В зависимости от размера образующихся везикул различают:

а) пиноцитоз - поглощение жидкости и растворённых макромолекул (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот) с помощью небольших пузырьков (150 нм в диаметре);

б) фагоцитоз - поглощение крупных частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток. В этом случае образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами диаметром более 250 нм.

Пиноцитоз характерен для большинства эукариотических клеток, в то время как крупные частицы поглощаются специализированными клетками - лейкоцитами и макрофагами. На первой стадии эндоцитоза вещества или частицы адсорбируются на поверхности мембраны, этот процесс происходит без затраты энергии. На следующей стадии мембрана с адсорбированным веществом углубляется в цитоплазму; образовавшиеся локальные впячивания плазматической мембраны отшнуровываются от поверхности клетки, образуя пузырьки, которые затем мигрируют внутрь клетки. Этот процесс связан системой микрофиламентов и является энергозависимым. Поступившие в клетку пузырьки и фагосомы могут сливаться с лизосомами. Содержащиеся в лизосомах ферменты расщепляют вещества, содержащиеся в пузырьках и фагосомах до низкомолекулярных продуктов (аминокислот, моносахаридов, нуклеотидов), которые транспортируются в цитозоль, где они могут быть использованы клеткой.

Экзоцитоз (рисунок 14.12, 2) - перенос частиц и крупных соединений из клетки. Этот процесс, как и эндоцитоз, протекает с поглощением энергии. Основными разновидностями экзоцитоза являются:

а) секреция - выведение из клетки водорастворимых соединений, которые используются или воздействуют на другие клетки организма. Может осуществляться как неспециализированными клетками, так и клетками эндокринных желёз, слизистой желудочно-кишечного тракта, приспособленными для секреции производимых ими веществ (гормонов, нейромедиаторов, проферментов) в зависимости от определённых потребностей организма.

Секретируемые белки синтезируются на рибосомах, связанных с мембранами шероховатого эндоплазматического ретикулума. Затем эти белки транспортируются к аппарату Гольджи, где они модифицируются, концентрируются, сортируются, и затем упаковываются в пузырьки, которые отщепляются в цитозоль и в дальнейшем сливаются с плазматической мембраной, так что содержимое пузырьков оказывается вне клетки.

В отличие от макромолекул, секретируемые частицы малых размеров, например, протоны, транспортируются из клетки при помощи механизмов облегчённой диффузии и активного транспорта.

б) экскреция - удаление из клетки веществ, которые не могут быть использованы (например, удаление в ходе эритропоэза из ретикулоцитов сетчатой субстанции, представляющей собой агрегированные остатки органелл). Механизм экскреции, по-видимому, состоит в том, что вначале выделяемые частицы оказываются в цитоплазматическом пузырьке, который затем сливается с плазматической мембраной.

3. Метаболическая функция (благодаря наличию в них ферментных систем)

4. Мембраны участвуют в создании электрических потенциалов в состоянии покоя, а при возбуждении - токов действия .

5. Рецепторная функция .

6. Иммунологическая (связана с наличием антигенов и выработкой антител).

7. Обеспечивают межклеточное взаимодействие и контактное торможение . (При контакте однородных клеток возникает торможение деления клеток. Эта функция утрачивается у раковых клеток. Кроме того, раковые клетки вступают в контакт не только со своими, но и с другими клетками, заражая их.)

Рецепторы, их классификация: по локализации (мембранные, ядерные), механизму развития процессов (ионо- и метаьотропные), по скорости приема сигнала (быстрые, медленные), по роду вопринимающих веществ.

Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, предназначенные для трансформации энергии различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы.

Классификация:

по локализации

· мембранные

· ядерные

по механизму развития процессов

· ионотропные (представляют собой мембранные каналы, открываемые или закрываемые при связывании с лигандом. Возникающие при этом ионные токи вызывают изменения трансмембранной разности потенциалов и, вследствие этого, возбудимости клетки, а также меняют внутриклеточные концентрации ионов, что может вторично приводитъ к активации систем внутриклеточных посредников. Одним из наиболее полно изученных ионотропных рецепторов является н-холинорецептор.)

· метаботропные (связаны с системами внутриклеточных посредников. Изменения их конформации при связывании с лигандом приводит к запуску каскада биохимических реакций, и, в конечном счете, изменению функционального состояния клетки.)

по скорости приема сигнала

· быстрые

· медленные

по роду вопринимающих веществ

· Хеморецепторы - воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ.

· Осморецепторы - воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды).

· Механорецепторы - воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)

· Фоторецепторы - воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет

· Терморецепторы - воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры

· Барорецепторы – воспринимают изменение давления

3. Ионотропные рецепторы, метаботпропные рецепторы и их разновидности. Системы вторичных посредников действия метаботропных рецепторов (цАМФ, цГМФ, инозитол-3-фосфат, диацилглицерол, ионы Са++).

На постсинаптической мембране выделяют два типа рецепторов - ионотропные и метаботропные.

Ионотропнный
В случае ионотропного рецептора чувствительная молекула содержит не только активный центр для связывания медиатора, но также ионный канал. Воздействие «первичного посредника» (медиатора) на рецептор приводит к быстрому открыванию канала и развитию постсинаптического потенциала.
Метаботропный
При присоединении медиатора, и возбуждении метаботропного рецептора изменяется внутриклеточный метаболизм, т.е. течение биохимических реакций

С внутренней стороны мембраны к такому рецептору присоединен целый ряд других белков, выполняющих ферментативные и частью передающие («посреднические») функции (рис.). Белки-посредники относятся к G-белкам. Под влиянием возбужденного рецептора G-белок воздействует на белок-фермент, обычно переводя его в «рабочее» состояние. В результате запускается химическая реакция: молекула-предшественник превращается в сигнальную молекулу - вторичный посредник.

Рис. Схема строения и функционирования метаботропного рецептора: 1 - медиатор; 2 - рецептор; 3 - ионный канал; 4 - вторичный посредник; 5 - фермент; 6 - G-белок; → - направление передачи сигнала

Вторичные посредники - это мелкие, способные к быстрому перемещению молекулы или ионы, передающие сигнал внутри клетки. Этим они отличаются от «первичных посредников» - медиаторов и гормонов, передающих информацию от клетки к клетке.

Наиболее известным вторичным посредником является цАМФ (циклическая аденозинмонофосфорная кислота), образуемая из АТФ с помощью фермента аденилатциклазы. Похожа на него цГМФ (гуанозинмонофосфорная кислота). Другими важнейшими вторичными посредниками являются инозитолтрифосфат и диацилглицерол, образуемые из компонентов клеточной мембраны под действием фермента фосфолипазы С. Чрезвычайно велика роль Ca 2+ , входящего в клетку снаружи через ионные каналы или высвобождающегося из особых мест хранения внутри клетки («депо» кальция). В последнее время много внимания уделяется вторичному посреднику NO (оксиду азота), который способен передавать сигнал не только внутри клетки, но и между клетками, легко преодолевая мембрану, в том числе от постсинаптического нейрона к пресинаптическому.

Заключительный шаг в проведении химического сигнала - воздействие вторичного посредника на хемочувствительный ионный канал. Это воздействие протекает либо непосредственно, либо через дополнительные промежуточные звенья (ферменты). В любом случае происходит открытие ионного канала и развитие ВПСП либо ТПСП. Продолжительность и амплитуда их первой фазы будет определяться количеством вторичного посредника, которое зависит от количества выделившегося медиатора и длительности его взаимодействия с рецептором.

Таким образом, механизм передачи нервного стимула, используемый метаботропными рецепторами, включает в себя несколько последовательных этапов. На каждом из них возможна регуляция (ослабление либо усиление) сигнала, что делает реакцию постсинаптической клетки более гибкой и адаптированной к текущим условиям. Вместе с тем это же приводит к замедлению процесса передачи информации

Система цАМФ

Фосфолипаза С

Строение биомембраны. Мембраны, ограничивающие клетки и мембранные органоиды эука­риотических клеток, имеют общий химический состав и строение. В их состав входят липиды, белки и углеводы. Липиды мембраны представлены в основном фосфолипидами и холестерином. Большинство белков мембран относится к сложным белкам, например гликопротеинам. Углеводы не встречаются в мембране самостоятельно, они связаны с белками и липидами. Толщина мемб­ран составляет 7-10 нм.

Согласно общепринятой в настоящее время жидкостно-мозаичной модели строения мембран, липиды образуют двойной слой, или липидный бислой, в котором гидрофильные «головки» моле­кул липидов обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» спрятаны вовнутрь мембраны (рис. 2.24). Эти «хвосты» благодаря своей гидрофобности обеспечивают разделение водных фаз внутренней среды клетки и ее окружения. С липидами с помощью различных типов взаимодействия связаны белки. Часть белков расположена на поверхности мембраны. Такие белки называют перифери­ческими, или поверхностными. Другие белки частично или полностью погружены в мем­брану - это интегральные, или погруженные белки. Белки мембран выполняют структур­ную, транспортную, каталитическую, рецеп- торную и другие функции.

Мембраны не похожи на кристаллы, их компоненты постоянно находятся в движе­нии, вследствие чего между молекулами ли­пидов возникают разрывы - поры, через ко­торые в клетку могут попадать или покидать различные вещества.

Биологические мембраны различаются по расположению в клетке, химическому соста­ву и выполняемым функциям. Основные ти­пы мембран - плазматическая и внутренняя.

Плазматическая мембрана (рис. 2.24) содержит около 45% липидов (в т. ч. гликолипидов), 50% белков и 5 % углеводов. Цепочки углеводов, входящих в состав сложных белков-гликопротеинов и сложных липидов-гликолипидов, выступают над поверхностью мембраны. Гликопротеины плазмалеммы чрезвычайно специфичны. Так, например, по ним происходит взаимное узнавание клеток, в том числе сперматозоида и яйцеклетки.

На поверхности животных клеток углеводные цепочки образуют тонкий поверхностный слой - гликокаликс. Он выявлен почти во всех животных клетках, но степень его выраженности неодинакова (10-50 мкм). Гликокаликс обеспечивает непосредственную связь клетки с внешней средой, в нем происходит внеклеточное пищеварение; в гликокаликсе размещены рецепторы. Клетки бактерий, растений и грибов, помимо плазмалеммы, окружены еще и клеточными обо­лочками.

Внутренние мембраны эукариотических клеток разграничивают различные части клетки, об­разуя своеобразные «отсеки» - компартменты, что способствует разделению различных процес­сов обмена веществ и энергии. Они могут различаться по химическому составу и выполняемым функциям, но общий план строения у них сохраняется.

Функции мембран:

1. Ограничивающая. Заключается в том, что они отделяют внутреннее пространство клетки от внешней среды. Мембрана является полупроницаемой, то есть ее свободно преодолевают толь­ко те вещества, которые необходимы клетке, при этом существуют механизмы транспорта не­обходимых веществ.

2. Рецепторная. Связана в первую очередь с восприятием сигналов окружающей среды и пере­дачей этой информации внутрь клетки. За эту функцию отвечают специальные белки-рецеп­торы. Мембранные белки отвечают еще и за клеточное узнавание по принципу «свой-чужой», а также за образование межклеточных соединений, наиболее изученными из которых являют­ся синапсы нервных клеток.

3. Каталитическая. На мембранах расположены многочисленные ферментные комплексы, вследствие чего на них происходят интенсивные синтетические процессы.

4. Энерготрансформирующая. Связана с образованием энергии, ее запасанием в виде АТФ и рас­ходованием.

5. Компартментализация. Мембраны разграничивают также пространство внутри клетки, раз­деляя тем самым исходные вещества реакции и ферменты, которые могут осуществлять соот­ветствующие реакции.

6. Образование межклеточных контактов. Несмотря на то, что толщина мембраны настолько мала, что ее невозможно различить невооруженным глазом, она, с одной стороны, служит до­статочно надежным барьером для ионов и молекул, в особенности водорастворимых, а с дру­гой - обеспечивает их перенос в клетку и наружу.

Мембранный транспорт. В связи с тем, что клетки как элементарные биологические систе­мы являются открытыми системами, для обеспечения обмена веществ и энергии, поддержания гомеостаза, роста, раздражимости и других процессов требу­ется перенос веществ через мембрану - мембранный транс­порт (рис. 2.25). В настоящее время транспорт веществ через мембрану клетки делят на активный, пассивный, эндо- и экзоцитоз.

Пассивный транспорт - это вид транспорта, который происходит без затраты энергии от большей концентрации к меньшей. Растворимые в липидах небольшие неполярные молекулы (0 2 , С0 2) легко проникают в клетку путем простой диффузии. Нерастворимые же в липидах, в том числе заря­женные небольшие частицы, подхватываются белками-пере- носчиками или проходят через специальные каналы (глюкоза, аминокислоты, К + , РО 4 3-). Такой вид пассивного транспорта называется облегченной диффузией. Вода поступает в клеткучерез поры в липидной фазе, а также по специальным каналам, выстланным белками. Транспорт воды через мембрану называется осмосом (рис. 2.26).

Осмос имеет чрезвычайно важное значение в жизни клетки, так как если ее поместить в рас­твор с более высокой концентрацией солей, чем в клеточном растворе, то вода начнет выходить из клетки, и объем живого содержимого начнет уменьшаться. У животных клеток происходит съе­живание клетки в целом, а у растительных - отставание цитоплазмы от клеточной стенки, кото­рое называется плазмолизом (рис. 2.27).

При помещении клетки в менее концентрированный, чем цитоплазма, раствор, транспорт воды происходит в обратном направлении - в клетку. Однако существуют пределы растяжимости цитоплазматической мембраны, и животная клетка в конце концов разрывается, а у растительной этого не позволяет сделать прочная клеточная стенка. Яв­ление заполнения клеточным содержимым всего внутреннего пространства клетки называется деплазмолизом. Внутриклеточную концентрацию солей следует учитывать при приготовлении лекарственных препаратов, особенно для внутривенного введения, так как это может приводить к повреждению клеток крови (для этого используют физиологический раствор с концентрацией 0,9 % хлорида натрия). Это не менее важно при культивировании клеток и тканей, а также орга­нов животных и растений.

Активный транспорт протекает с затратой энергии АТФ от меньшей концентрации вещества к большей. Он осуществляется с помощью специальных белков-насосов. Белки перекачивают че­рез мембрану ионы К + , Na + , Са 2+ и другие, что способствует транспорту важнейших органических веществ, а также возникновению нервных импульсов и т. д.

Эндоцитоз - это активный процесс поглощения веществ клеткой, при котором мембрана об­разует впячивания, а затем формирует мембранные пузырьки - фагосомы, в которых заключены поглощаемые объекты. Затем с фагосомой сливается первичная лизосома, и образуется вторичная лизосома, или фаголизосома, или пищеварительная вакуоль. Содержимое пузырька расщепля­ется ферментами лизосом, а продукты расщепления поглощаются и усваиваются клеткой. Непереваренные остатки удаляются из клетки путем экзоцитоза. Различают два основных вида эндоци- тоза: фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз - это процесс захвата клеточной поверхностью и поглощения клеткой твердых частиц, а пиноцитоз - жидко­сти. Фагоцитоз протекает в основном в животных клетках (одно­клеточные животные, лейкоциты человека), он обеспечивает их питание, а часто и защиту организма (рис. 2.28).

Путем пиноцитоза происходит поглощение белков, комплексов антиген-антитела в процессе иммунных реакций и т. д. Однако путем пиноцитоза или фагоцитоза в клетку также попадают многие вирусы. В клет­ках растений и грибов фагоцитоз практически невозможен, так они окружены прочными клеточными оболочками.

Экзоцитоз - процесс, обратный эндоцитозу. Таким образом выделяются непереваренные остатки пищи из пищеварительных вакуолей, выводятся необходимые для жизнедеятельности клетки и организма в целом вещества. Например, передача нервных импульсов происходит благо­даря выделению посылающим импульс нейроном химических посредников - медиаторов, а в растительных клетках так выделяются вспомогательные углеводы клеточной оболочки.

Клеточные оболочки клеток растений, грибов и бак­терий. Снаружи от мембраны клетка может выделять прочный каркас - клеточную оболочку, или клеточ­ную стенку.

У растений основу клеточной оболочки составляет целлюлоза, упакованная в пучки по 50-100 молекул. Промежутки между ними заполняют вода и другие углеводы. Оболочка растительной клетки пронизана каналами - плазмодесмами (рис. 2.29), через которые проходят мембраны эндоплазматической сети.

По плазмодесмам осуществляется транспорт веществ между клетками. Однако транспорт веществ, например воды, может происходить и по самим клеточным стенкам. Со временем в клеточной оболочке расте­ний накапливаются различные вещества, в том числе дубильные или жироподобные, что приво­дит к одревеснению или опробковению самой клеточной стенки, вытеснению воды и отмиранию клеточного содержимого. Между клеточными стенками соседних клеток растений располагаются желеобразные прокладки - срединные пластинки, которые скрепляют их между собой и це­ментируют тело растения в целом. Они разрушаются только в процессе созревания плодов и при опадании листьев.

Клеточные стенки клеток грибов образованы хитином - углеводом, содержащим азот. Они достаточно прочны и являются внешним скелетом клетки, но все же, как и у растений, препят­ствуют фагоцитозу.

У бактерий в состав клеточной стенки входит углевод с фрагментами пептидов - муреин, од­нако его содержание существенно различается у разных групп бактерий. Кнаружи от клеточной стенки могут выделяться также иные полисахариды, образующие слизистую капсулу, защищаю­щую бактерии от внешних воздействий.

Оболочка определяет форму клетки, служит механической опорой, выполняет защитную функцию, обеспечивает осмотические свойства клетки, ограничивая растяжение живого содер­жимого и предотвращая разрыв клетки, увеличивающейся вследствие поступления воды. Кроме того, клеточную стенку преодолевают вода и растворенные в ней вещества, прежде чем попасть в цитоплазму или, наоборот, при выходе из нее, при этом по клеточным стенкам вода транспор­тируется быстрее, чем по цитоплазме.